Выявить закономерности наследования особенностей экстерьера крайне сложно, так как на их развитие очень сильно влияют среда, условия выращивания молодняка. При неблагоприятных условиях у лошадей нарушается нормальная функция наследственных задатков, в результате формируются лошади большеголовые и грубоголовые, с короткими тонкими шеями, с недостаточно развитым корпусом (укороченные, с небольшим обхватом груди), со свислым крупом, узкой грудью, разметом ног, сближенностью в скакательных су­ставах, беднокостные, с плохо развитыми суставами, склонными к различного рода разраще­ниям.

При нормальных условиях выращивания конского молодняка многими исследователями выявлены закономерности наследования некоторых особенностей телосложения у лошадей:

1. Сильно выраженные щетки доминируют над слабо выраженными. Развитие щеток определяется, по-видимому, несколькими факторами неполного доминирования.

2. При скрещивании лошадей шаговых пород с лошадьми быстроаллюрных пород обнаруживается неполное доминирование признаков тяжеловозов, а именно: помеси, как правило, имеют грубую голову, массивный корпус, часто раздвоенный круп, короткую мясистую шею; широкотелость, выраженная в отношении обхвата груди к высоте в холке, доминирует над узкотелостью. Однако такой тип наследования можно наблюдать только в том случае, когда матери принадлежат к тяжеловозной, а отцы — к быстроаллюрной породе. При реципрокном скрещивании, то есть когда матери узкотелые, а отцы широкотелые, такой четкой закономерности не наблюдается. В этом случае обнару­живается преимущественное влияние материнского организма, усиленное влиянием фактора доминирования приспособленного типа.

Во всех случаях наблюдается доминирование длинноногости над коротконогостью.

3. Размеры животных (высота в холке, обхват груди, вес) относятся к категории количественных признаков. У лошадей они наследуются промежуточно. Размеры потомства в массе соответствуют средним размерам родителей. Отклонение в ту или другую сторону может быть незначительным за счет неполного доминирования широкоте-лого типа и длинноногости, а также доминирования приспособленного типа и влияния материнского организма.

Даже при скрещивании кобылы пони с жеребцом породы шайр потомство имеет приблизительно промежуточные размеры.

4. Во всех наставлениях по коневодству и коннозаводству считаются наследственными такие пороки экстерьера, как курба, жабка, шпат и рорер. Были предложены и схемы наследования этих пороков, как правило, по однофакториальному рецессивному типу. Однако позднейшие исследования показали, что наследование этих пороков осу­ществляется более сложным путем. Лошади с пороком шпат не родятся. Он появляется в возрасте l’/2 лет и старше вследствие перенапряжения скакательных суставов и нарушения целостности суставных поверхностей. Слабость сухожильно-связочного аппарата, неблагоприятное механическое строение суставов и конечностей тазового пояса, непрочность костяка благоприятствуют развитию порока. Шпат чаще встречается у лошадей сырой (рыхлой) конституции, склонных к костным разращениям, с неправильным строением скакательного сустава. Аналогично наследуется и такой порок, как жабка.

Курба — порок сухожильно-связочного аппарата. Наследуется она в виде предрасположения; чаще наблюдается у лошадей недоразвитых, с иксобразной постановкой и саблистостью задних ног, при слабо развитых и сырых скакательных суставах. Курба у лошади признак общей слабости сухожилий и связок.

Данных о наследовании рорера, или свистящего удушья, у лошадей нет, так как этот порок встречается не часто и обычно «хрипунов» не используют для воспроизводства.

У лошадей описаны наследственные дефекты, обусловленные летальными генами, которые вызывают гибель животного на разных стадиях роста и развития (до полового созревания). Вот их перечень: кривая шея, отсутствие передних ног или изуродованные (деформированные) передние ноги, полное отсутствие волос (кроющих и защитных) , частичное отсутствие кожи, непроходимость прямой кишки, атаксия жеребят, выражающаяся в судорогах и параличах. Жеребята, отягощенные летальными задатками этих признаков, или родятся мертвыми, или гибнут в первые дни жизни. По общему мнению исследователей, каждый из летальных дефектов обусловлен одним рецессивным геном и проявляется только при гомозиготности по этому задатку.

Более часто чем летальные встречаются нелетальные наследственные дефекты у лошадей, такие как укороченная нижняя, а иногда верхняя челюсти (обусловлены одним рецессивным задатком), отсутствие радужной оболочки глаза, плоское копыто (обусловлены одним доминантным задатком), ярко выраженная коротконогость. Последний признак был описан в потомстве орловского рысистого жеребца Ветрогона 2. 10, 2, рожд. 1927 г. (Бор — Валькирия). В 1946 г. от него и русской рысистой кобылы Лесть, 1942 г. (Транзит — Лихая), в Александровском конном заводе родился коротконогий гнедой жеребчик Лапоть. При скрещивании Лаптя с кабардинской кобылой нормального сложения получен также коротконогий жеребчик Лапоть II. Летальные и нелетальные дефекты организма, обусловленные одним рецессивным задатком, проявляются только в тех случаях, когда этот задаток находится в гомозиготном состоянии.

Лошадь как рабочее животное наряду с другими признаками оценивается и по качеству аллюров. Наиболее продуктивен низкий ход, который обусловлен анатомической возможностью большего раскрытия углов суставов, более рациональным соотношением длины костей конечностей, а следовательно, и большим выносом ноги. Длинная косо поставленная лопатка (плечо), длинная, под небольшим углом к горизонту поставленная плечевая кость, длинное подплечье и короткая пясть создают наиболее рациональное построение рычагов передней ноги. Длинная голень и короткая плюсна способствуют выносу ног тазового пояса. Анатомические особенности построения скелета конечностей несомненно наследуются, и необходимость вести отбор и подбор и по этим признакам оче­видна.

В практике рысистого коннозаводства четко различают два быстрых аллюра — рысь и иноходь. Наиболее развито разведение иноходцев в коннозаводстве США. Там порода стандартбредных лошадей разводится без строгого разграничения на рысаков и иноходцев, и с каждым годом процент иноходцев в породе увеличивается.

До 1880 г. иноходцев не было среди производителей, а в приплоде рысаков оказалось 19,5% иноходцев. С тех пор среди приплода рысистых жеребцов неуклонно увеличивается количество иноходцев и достигает в некоторых линиях 50% (линии Воломайта и Скотленда). Интересно, что в линии Питер Тзи Грейта процент иноходцев в одной ветви увеличился с 27,5 до 97,5 а по другой снизился до 14,5. Первые производители-иноходцы давали в приплоде примерно половину рысаков и половину иноходцев (49% иноходцев). С 1890 по 1899 г. процент иноходцев в приплоде был равен 89, а сейчас составляет 98—100. Наиболее устойчиво задатки рысистого аллюра передаются в линии Аксворти. Рысистые жеребцы этой линии дают примерно 27% иноходцев. Среди американских стандартбредных лошадей имеются лошади «двойного аллюра», способные успешно бежать и рысью и иноходью (конечно, после специального тренинга при переходе с одного аллюра на другой). Рекорды таких лошадей хотя и достаточно высоки, однако не достигают рекордов одноаллюрных лошадей. Двухаллюрных лошадей немного.

Из этих данных, полученных на громадном количестве материала, можно сделать вывод, что такой признак, как иноходь, обусловлен простым однофакторным рецессивным задатком, а рысь — явно доминантным, также однофакторным. Увеличение в американской породе количества иноходцев происходит вследствие искусственного отбора, так как для ипподромной эксплуатации они более удобны, более резвы и менее склонны к сбоям.

Определение отцовства. Со времени открытия групп крови у человека широким фронтом ведутся исследования крови и у животных. С каждым годом наши знания обогащаются все новыми и новыми данными. Так же как и первые четыре группы (А, В, О и АВ), все последующие группы и факторы крови определяются генетическими, то есть наслед­ственными, факторами и не меняются в течение всей жизни. Было проведено много исследований по установлению связей между группами крови и продуктивностью животных. Однако ни в одном исследовании не получено достоверных материалов о такой связи.

В настоящее время группы крови и полиморфизм белков крови используют для определения отцовства, что при широком применении искусственного осеменения имеет большое значение. Дело в том, что очень часто для повторного осеменения берут сперму другого производителя, и по срокам выжеребки бывает невозможно установить, от какого производителя получен приплод. Определение отцовства у лошадей основано на закономерности кодоминантного наследования форм белка сыворотки крови, выражающейся в проявлении у гетерозиготных потомков признаков обоих родителей. Формы, которые наблюдаются у данной особи, обязательно должны быть и у родителей. Поэтому если у жеребенка можно предположить два отца по срокам осеменения и рождения, то отцовство определяют на основании исследования крови. Кровь берут для исследования у жеребенка, его матери и предполагаемых отцов. Затем сопоставляют выяв­ленные признаки. И если одна или несколько форм белка крови жеребенка отсутствуют в крови одного из предполагаемых отцов, отцовство его категорически исключается. Отцом жеребенка признают того производителя, у которого данный признак обнаружен.

Установлено, что гемолитическая болезнь новорожденных жеребят является следствием генетической несовместимости, подобной резус-несовместимости у человека. Но если у человека при несовместимости по резус-фактору рождается ребенок, пораженный анемией, то жеребенок родится нормальным. Это зависит от того, что антитела, вырабатываемые материнским организмом, не могут проникнуть через плаценту кобылы в плод. Однако антитела, выработанные матерью, поступают в ее молозиво и молоко, с молозивом попадают жеребенку и вызывают болезнь, которая в ветеринарной практике носит название «гемолитическая желтуха» или просто «гемолитическая болезнь». Жеребенок не способен бороться с антителами матери в течение первых 24—36 часов жизни. Поэтому жеребят от кобыл, у которых предполагается несовместимость, нельзя в течение 36 часов поить молозивом матери.

Ломкость кровеносных сосудов.

Большой ущерб чистокровному коннозаводству причиняет порок лошадей, называемый ломкостью кровеносных сосудов или кровоточивостью из носа. Лошадей, у которых наблюдается этот порок, в обиходе спортсменов-конников называют «блютерами». Этот порок пока зарегистрирован только у чистокровных лошадей. Блютером был один из трех родоначальников чистокровной верховой хороды Хэрод, 1758 г. Блютерами были знаменитые скакуны Токсофилит, 1855 г., Хермит, 1864 г., Галлинюль, 1884 г. Из чистокровных лошадей, имевших большое значение для нашего отечественного коннозаводства, блютером был Гранит II, 1930 г. (Тагор — Глициния), и его сын заводской производитель Грог II, 1946 г. (Гранит II — Гипотеза). Эти два жеребца были выдающегося скакового класса и оставили большое количество высококлассного потомства.

Можно предположить, что ломкость кровеносных сосудов происходит из-за истонченности сосудов носовой полости; очень высокого объемного и динамического показателя крови, вызываемого мощными толчками сердца; структурных особенностей стенок сосудов и других причин. Во всяком случае наследственные задатки определяют различные структуры, которые при неблагоприятных совпадениях могут фенотипически проявиться в виде кровоточивости. Необходимо заметить, что кровоточивость — это не гемофилия, при которой кровь не способна свертываться. У блютеров кровь нормального состава и после бурного истечения из носа (обычно после или во время напряженной работы) свертывается и кровотечение останавливается. По-видимому, этот признак наследственный, но обусловливается многими задатками, так же как и продуктивность (работоспособность, мо­лочность, мясность).

В настоящее время изобретена и широко применяется в зарубежном коннозаводстве специальная предохранительная инъекция. Вследствие ее применения на ипподромах не наблюдается случаев кровоточивости лошадей. Но это вовсе не означает, что у лошадей чистокровной верховой породы наследственный задаток этого порока ликвидирован.

Селекция возможна только в больших группах животных, или, как их называют, в популяциях. Типичными популяциями являются породы сельскохозяйственных животных. Однако в коннозаводстве численность лошадей некоторых пород не всегда позволяет вести селекционную работу в рамках одной породы. И тогда селекционеры прибегают к скрещиванию, тем самым создавая более широкие возможности для дальнейшей работы по совершенствованию породы. Во всех полукровных породах лошадей, таких, как тракененская, ганноверская, буденновская, кустанайская, венгерская, систематически в плановом порядке используют производителей чистокровной верховой, а иногда и арабской породы.

Основным методом селекции служит отбор. Материал для отбора создается постоянным процессом изменчивости, который развивается под действием внешних и внутренних причин. По существу весь процесс выведения и совершенствования пород заключается в умении подметить мелкие, но полезные изменения, создать условия для усиления подмеченного признака и подбором закрепить полезный наследственный задаток.

Поскольку селекционер имеет дело с породой или с другой какой-либо популяцией, ему очень важно знать закономерности, по которым живет и развивается популяция, в том числе и порода.

Современная генетика считает, что количество наследственных задатков у животных достигает примерно 10—20 тыс. В этих условиях выявить отдельные гены и определить их влияние на процессы роста и развития, на формирование продуктивности большей частью невозможно. В связи с этим современная теория селекции выдвигает положение о целесообразности изучения суммарных проявлений действия многих генов под влиянием отбора и подбора.

В любой популяции мы можем наблюдать только фенотипическое разнообразие, то есть определить, какие масти у лошадей, как варьируют промеры, резвость, вес и т. д. Но, измерив и подсчитав средние показатели признаков, мы не можем сказать, отчего в нашем заводе высота в холке у лошадей колеблется от 150 до 170 см, резвость от 3 мин. до 2 мин. 10 сек. Происходит ли это в результате действия генотипа или влияния ненаследственных факторов, то есть кормления, содержания, тренировки и т. п.

Наблюдаемую общую фенотическую изменчивость можно разложить на изменчивость генотипическую, то есть обусловленную наследственными задатками, и изменчивость паратипическую, или обусловленную влиянием факторов внешней среды. Доля наследственной изменчивости в общей фенотипической изменчивости называется коэффициентом наследуемости (h2). Коэффициент наследуемости вычисляется различными методами, но главным образом на основе использования коэффициентов корреляции и регрессии между показателями родственников, а также на основе метода дисперсионного анализа. Величина коэффициента наследуемости (h2) колеблется в пределах от 0 до 1. Чем больше этот коэффициент, тем больше наследственная изменчивость в породе (заводе, стаде).

Цифровое выражение показателя наследуемости зависит от способа вычисления, от условий кормления и содержания, от природы и повторяемости изучаемого признака. Применение одной и той же методики определения показателя наследуемости, по в разных условиях дает совершенно разные результаты, поэтому пользоваться вычисленными данными можно только в тех же условиях и для тех же стад, в которых они получены. Если показатель наследуемости высокий (к2 = 1), то фенотип производителя совпадает с его генотипом, следовательно массовый отбор по фенотипу даст максимально высокий эффект. При показателе наследуемости, равном нулю, массовый отбор не дает никакого результата.

При оценке практического селекционного значения предлагаемых показателей следует учесть, что в старых породах, отселекционированных по важнейшим хозяйственным показателям, генетическое разнообразие может оказаться пониженным. Это будет указывать на неэффективность массового отбора по фенотипу. В данном конкретном случае следует применять другие методы селекционной работы, а именно: индивидуальный отбор и подбор, разведение по линиям, систему оценки производителей по качеству потомства и т. д.

В коннозаводстве мы имеем дело, как правило, со старыми отселекционированными породами; молодняк в заводах выращивают в условиях, благоприятных для проявления всех наследственных задатков и особенно тех, которые имеют наибольшее хозяйственное значение. В результате показатели наследуемости в этих условиях должны быть низкими, и по существу селекционеры не могут на них основываться при проведении отбора и под­бора. Первые исследования показали, что коэффициент наследуемости плодовитости у животных любых пород очень низкий, порядка 0,01—0,02. Очень низкий коэффициент наследуемости резвости у рысистых и чистокровных верховых лошадей. Это, конечно, не означает, что эти важнейшие хозяйственные признаки не обусловлены наследственностью, а говорит о том, что породы хорошо отселекционированы по этим признакам и при их совершенствовании необходимо применять не массовый отбор и подбор, а методический индивидуальный.

Нужно иметь в виду, что показатель h2 не только свойство признака, по и свойство популяции, он не выражает никакой абсолютной меры. Это условный показатель, по которому можно составить прогноз результатов селекции, выявить условную генотипическую разницу между производителями, что имеет определенное значение в се­лекционной работе.

В последнее время в литературе по селекции животных и растений стали описывать коэффициент повторяемости. Этим показателем оценивается связь между отдельными определениями количественных и качественных признаков у одной и той же группы животных. При постоянстве условий эти показатели за ряд лет должны быть равны между собой.

Очень большое значение в селекции имеют корреляция и коррелятивная изменчивость. Теоретическую основу этого раздела селекции составляет учение об организме, как о целостной, самоуправляемой системе, о взаимосвязи всех его частей. Отбирая по одному признаку, повышая какую-либо специфическую продуктивность животных, мы неизменно вызываем изменчивость других признаков, причем иногда и в нежелательную сторону. Так, отбор по серой масти в орловской рысистой породе и закрепление ее гомогенным подбором неизменно вел к распространению меляносаркомы; повышение массивности сложения лошадей сопровождается усилением сырости и грубости конституции. Но отбор рысаков по дистанционности, как правило, ведет к повышению плодовитости и крепости конституции.

Большое значение имеет установление коррелятивных связей между различными физиологическими, анатомическими и экстерьерными показателями и показателями продуктивности. К сожалению, все попытки найти положительную корреляцию (в пределах породы) между резвостью, высоким скаковым классом и внешними формами или некоторыми показателями интерьера до сих пор не увенчались успехом. Любой селекционер, руко­водствуясь своими знаниями пород и типов лошадей, а по существу знаниями корреляций форм и функций, может безошибочно по внешним формам выделить из общего табуна лошадей рысаков, скакунов или тяжеловозов. Однако распределить рысаков или скакунов на резвостные классы по внешним формам никому еще не удавалось. Даже использование такой информации, как происхождение лошади, только несколько увеличивает досто­верность предположений о ее продуктивности (резвости, скаковом классе).

В последние годы в животноводстве и растениеводстве стали широко использовать гетерозис. Гетерозис — это общебиологическая закономерность, наблюдающаяся в природе. Выражается он в повышенной интенсивности роста растений и животных, мощности сложения, устойчивости к неблагоприятным условиям среды, лучшей оплате корма, работоспособности и т. п. Гетерозисные формы превосходят своих родителей по основным селекционируемым признакам. Развивается гетерозис в результате скрещивания особей, различающихся в той или иной степени по происхождению, наследственным задаткам, конституции и т. п. Для объяснения явления гетерозиса выдвинуто несколько гипотез. По одной из них эффект гетерозиса объясняется накоплением неаллельных доминантных генов и их взаимодействием. По второй — взаимодействием между аллелями одного локуса (сверх­доминированием) , по третьей — биологической особенностью гетерозиготности. Но эти гипотезы до сих пор удовлетворительно не объясняют, почему эффект гетерозиса нельзя закрепить, почему скрещивание гетерозисных форм ведет к утере этого эффекта.

Однако доказано, что эффект гетерозиса обусловлен наследственной характеристикой особей, генотипом. Поэтому при практическом использовании гетерозиса для повышения продуктивности сельскохозяйственных животных прежде всего оценивают генеалогические линии и маточные семейства на сочетаемость, усиливают системой гомогенного подбора характерные качества линий и маточных семейств и только после этого «собирают повышенный урожай» за счет эффекта гетерозиса.

С этих позиций ошибочно говорить о «географическом гетерозисе», о «физиологическом гетерозисе», так как по существу нельзя сказать, какой механизм наследственности может обеспечить прояв